Het geologisch tijdperk Eoceen ((eos) = dageraad; (kainós) = nieuw; of de dageraad van het nieuwe)) is een tijdperk in de geologische tijdschaal, dat duurde van 56,0 tot 33,9 miljoen jaar geleden (Ma). Het Eoceen volgt op het Paleoceen en wordt gevolgd door het Oligoceen.
Het Eoceen was een tijdperk met een zeer warm en nat
klimaat. Het vroegste deel van het Eoceen had zelfs het warmste klimaat van de afgelopen 100 miljoen jaar. Later in het Eoceen trad enige temperatuurdaling op, maar tot op hoge
breedtegraad bleven er
tropische temperaturen heersen. Boven de
poolcirkel heerste een
gematigd klimaat en groeide
loofbos. De diversificatie van
zoogdieren en
vogels, die tijdens het Paleoceen begonnen was, ging tijdens het Eoceen door. Onder de planten verschenen de eerste moderne
grassen. Het Eoceen eindigde met een
massa-extinctie die met name bij Europese fauna's de
grande coupure genoemd wordt.
PALEOGEOGRAFIETijdens het Eoceen bewogen Antarctica en
Australië steeds verder uit elkaar, waardoor
Antarctica geïsoleerd op de zuidpool kwam te liggen. Daardoor kon de zeestroming in oostelijke richting rondom dit continent (de zogenaamde
Circum-Antarctische zeestroming) ontstaan. Ook India en Afrika bewogen naar het noorden, waardoor de
Tethysoceaan tussen deze continenten en Eurazië langzaam sloot en de
Alpiene orogenese voort duurde.
Tegelijkertijd bewoog
Groenland verder bij Europa vandaan, waarbij het noordelijke deel van de Atlantische Oceaan breder werd. Onder invloed hiervan heerste ook in het Noordzeebekken
korstextensie, waardoor verdere tektonische daling van het aardoppervlak plaatsvond en het gebied rond de tegenwoordige Noordzee (waaronder ook Nederland en het noorden van België) door de zee bedekt raakte. Verder naar het zuiden begonnen de
Alpen zich te vormen. Ten noorden van het nieuwe gebergte ontstond een groot
voorlandbekken in het huidige Zwitserland en Zuid-Duitsland, dat het
Molassebekken genoemd wordt en bedekt werd met een
binnenzee die zich uitstrekte tussen de Alpen en Centraal-Europa. Ook elders in Europa en Azië begonnen zich gebergten te vormen: de
Pyreneeën,
Dinarische Alpen en
Helleniden in Europa en de
Zagros en
Himalaya in Azië. Europa en Azië werden van elkaar gescheiden door de
Toergajstraat ten oosten van de
Oeral.
Noord- en Zuid-Amerika lagen tijdens het Eoceen gescheiden van elkaar. In het westen van Noord-Amerika duurde de
Laramide orogenese voort. Bij de noordpool lagen de continenten Noord-Amerika, Europa en Azië vrijwel tegen elkaar aan, slechts de nauwe verbindingen van de toen nog smalle noordelijke Atlantische Oceaan, de
Labradorzee en de Toergajstraat verbonden de
Noordelijke IJszee met andere zeeën. Omdat deze verbindingen niet erg breed waren bestond er in het Eoceen geen
thermohaliene circulatie die het water van de Noordelijke IJszee mengde met dat van andere zeeën, zoals tegenwoordig.
PALEOKLIMAATThermisch maximumDe overgang tussen het Paleoceen en het Eoceen wordt gemarkeerd door een plotselinge en korte wereldwijde temperatuurstijging, die
Paleocene-Eocene Thermal Maximum (PETM) genoemd wordt. De gemiddelde temperatuur steeg op hogere breedten tot 7 °C binnen 20.000 jaar, een van de snelste en grootste klimaatveranderingen uit de geologische geschiedenis. Deze ongewoon warme situatie hield nog geen 100.000 jaar aan. De klimaatsverandering veroorzaakte een
massa-extinctie waardoor de Eocene fauna fors verschilt van die van het Paleoceen. Er zijn een aantal mogelijke oorzaken voor de plotselinge temperatuurstijging, maar geen verklaart de snelheid waarmee de temperatuurstijging plaatsvond. Men vermoedt echter dat de geleidelijke opwarming tijdens het Laat-Paleoceen de temperatuur van het zeewater boven een bepaalde kritieke waarde bracht, waardoor
gashydraten op de oceaanbodem massaal oplosten, waarbij grote hoeveelheden
methaan (CH4) in de
atmosfeer vrijkwamen. Methaan is een zeer sterk
broeikasgas (twintig maal zo effectief als
koolstofdioxide (CO
2)) en dit kan de opwarming van het klimaat plotseling versneld hebben. Deze hypothese is interessant voor klimatologen, omdat ook tegenwoordig grote hoeveelheden methaan in de vorm van gashydraten op de zeebodem liggen opgeslagen. In de meeste modellen voor de huidige
opwarming van de Aarde wordt geen rekening gehouden met het vrijkomen van gashydraten als versterkende factor.
Ook zonder het PETM was het Vroeg-Eoceen al één van de warmste periodes uit de aardse geschiedenis. Ook was het klimaat erg gelijkmatig verdeeld. Vanwege een effectievere
atmosferische circulatie was het temperatuursverschil tussen evenaar en polen tijdens het Eoceen slechts half zo groot als tegenwoordig. Het klimaat was natter en de neerslag was gelijker verdeeld over de Aarde, ook de polen hadden een nat en relatief warm klimaat. De diepe
oceaanstromingen waren warm en de poolstreken waren begroeid met gematigd loofbos. Tropische begroeiing was tot de 45e breedtegraad te vinden. Het verschil met tegenwoordig was het grootst op hogere breedtegraden, aan de evenaar waren de omstandigheden waarschijnlijk vergelijkbaar met de huidige situatie.
AZOLLA EVENTHet Azolla event (Azolla is de
botanische naam van een geslacht van varens van het zoete water, waartoe ook de
grote kroosvaren behoort; event is Engels voor "gebeurtenis") was een massale opbloei van watervarens in de
Arctische Oceaan rond 49 miljoen jaar geleden, tijdens het tijdperk Eoceen. De afgestorven varens zonken naar de
anoxische zeebodem, waar op die manier grote hoeveelheden plantaardig
koolstof werden opgeslagen. Aangezien de koolstof in
organisch materiaal van planten afkomstig is van
koolstofdioxide uit de
aardatmosfeer, daalde de concentratie van dit broeikasgas in de atmosfeer aanzienlijk. Geleerden denken dat het Azolla event daarom een van de oorzaken is voor de afkoeling van het klimaat van de warme tropische omstandigheden tijdens het Eoceen tot het
ijstijdvak waarin de Aarde zich tegenwoordig bevindt.
Bewijs voor het Azolla eventVanwege de mogelijke aanwezigheid van grote hoeveelheden
aardolie en
aardgas zijn sinds de jaren 90 boringen gedaan in de Arctische Oceaan. Er werd toen ontdekt dat zich overal in de sedimenten in het Arctisch bekken een dikke laag bevindt van afwisselend lagen
pelagisch sediment (klei en fossiel
plankton, dat gebruikelijk is in de
diepzee) en mm dikke lagen fossiele watervarens. In
diepzeekernen is deze laag duidelijk te herkennen als een piek in
gammastraling. De laag wordt door
stratigrafen gebruikt om boorkernen uit het hele Arctische bekken met elkaar te
correleren. Met
magnetostratigrafie en
palynologie is ontdekt dat de tijdspanne waarin de laag werd afgezet ongeveer 800.000 jaar moet zijn.
De ouderdom van de laag komt precies overeen met een dramatische daling van de concentratie kooldioxide in de atmosfeer, zoals die uit boorkernen wereldwijd bekend is. De concentratie kooldioxide daalde van 3500 ppm tijdens het Vroeg-Eoceen tot 650 ppm in het Laat-Eoceen. Ter vergelijking: tegenwoordig is de concentratie kooldioxide in de atmosfeer rond de 395
ppm, voor de
Industriële revolutie zelfs 280 ppm.
Eigenschappen van de varensDe fossiele varens zijn morfologisch niet te onderscheiden van moderne leden van het geslacht
Azolla. Tegenwoordig is Azolla een alleen in zoet water levende plant die in
symbiose leeft met de
blauwalg Anabaena. De blauwalg
fixeert stikstof op zeer efficiënte wijze. De varens kunnen per jaar per m2 0,25 kg
stikstof omzetten en 1,5 kg koolstof. Vanwege het gemak waarmee de plant stikstof en koolstof uit de atmosfeer kan onttrekken is de enige beperkende factor voor groei
fosfor (koolstof, stikstof en fosfor vormen de drie belangrijkste elementen bij de productie van
eiwitten). Onder gunstige omstandigheden (gematigde temperatuur en veel zonlicht) kan de plant zeer snel groeien, de totale
biomassa kan dan binnen twee tot drie dagen verdubbelen. Tijdens het Eoceen was het klimaat rond de polen gematigd (er groeide loofbos op Groenland) en in de zomer is er boven de poolcirkel continu zonlicht.
Condities waardoor het Azolla event kon plaatsvindenTijdens het Vroeg-Eoceen lagen de continenten rond de noordelijke poolcirkel dichter bij elkaar dan tegenwoordig. De Arctische Oceaan was slechts door een drietal nauwe zeestraten met andere zeeën verbonden. Diepe
zeestromingen zoals de huidige
Golfstroom kwamen daarom niet voor en er vond weinig circulatie van diep met ondiep water plaats in de Arctische Oceaan en anoxische omstandigheden op de zeebodem (vergelijkbaar met de tegenwoordige
Zwarte Zee).
Door het warme klimaat was de
verdamping van zeewater hoog wat de
saliniteit van het water verhoogde. De aan de Arctische Oceaan grenzende streken hadden echter ook een nat klimaat zodat er relatief veel rivieren zoet water naar het vrijwel afgesloten bekken voerden. Dit zoet water vormde in de Arctische Oceaan, een laag zoet (licht) water die boven op een veel zoutere onderlaag "dreef". Zelfs als deze zoetwaterlaag maar een paar cm dik zou zijn geweest was dit al genoeg voor kolonisatie van de Arctische Oceaan door de Azolla-varens. Het zoetwater, afkomstig uit rivieren, zou bovendien verrijkt zijn in fosfor afkomstig van
verwering van gesteente. Door de hoge concentraties koolstof en stikstof in de Eocene atmosfeer waren de omstandigheden voor de planten dus ideaal.
Een alternatieve verklaring is dat de varens niet in de Arctische Oceaan zelf groeiden, maar in
lagunes en
delta's op het land, terwijl hun resten in grote hoeveelheden naar de Arctische Oceaan spoelden. In dat geval is het niet nodig aan te nemen dat er een zoetwaterlaag in het bovenste gedeelte van de Arctische Oceaan bestond.
Een plotselinge groei van planten hoeft niet per se grote invloed op het klimaat te hebben. Daarvoor moeten de planten niet alleen veel koolstof aan de atmosfeer onttrekken, maar moeten hun resten ook worden opgeslagen op een zodanige wijze dat de koolstof niet door
respiratie weer in de atmosfeer terug kan komen. De anoxische omstandigheden op de bodem van de Arctische Oceaan tijdens het Eoceen zorgden ervoor dat de plantenresten niet konden wegrotten maar begraven raakten onder lagen nieuwer sediment.
Wereldwijde gevolgenAls uitgegaan wordt van een periode van 800.000 jaar waarin de watervarens een totale oppervlakte van 4.000.000 km² in de Arctische Oceaan konden bedekken, valt de afname van de concentratie koolstofdioxide goed te verklaren. Desondanks zullen ook andere factoren een rol hebben gespeeld bij de afkoeling van het klimaat na de Azolla event. De Azolla event begon in ieder geval een geleidelijke temperatuursdaling die gedurende miljoenen jaren aan zou houden. Tijdens het Eoceen was het water van de Arctische Oceaan gemiddeld 13°C, tegenwoordig -9°C, een verschil van 22 graden. In het
Oligoceen (34-23 Ma) groeide de ijskap op Antarctica en in het
Kwartair heeft de Aarde voor het eerst in het
Fanerozoïcum op beide polen een ijskap. Vlak na de Azolla event, rond 47
Ma, worden de eerste bewijzen voor ijsbergen in de Arctische Oceaan gevonden in de vorm van
dropstones in sedimentlagen.
Economisch belangDe grote hoeveelheden organisch materiaal in de Azolla-laag hebben de interesse getrokken van de
olie-industrie. De resten van de varens zijn mogelijk een goed
brongesteente voor aardolie en/of aardgas.
LAAT-EOCEEN AFKOELING Na het eerste deel van het Eoceen daalde de temperatuur geleidelijk. Ten gevolge van het ontstaan van de Circum-Antarctische zeestroming rond Antarctica werd het klimaat op dit continent van de matigende invloed van het relatief warme oceaanwater afgesloten. Antarctica was aan het begin van het Eoceen nog bedekt met
loofbos, maar aan het einde van het Eoceen had dit plaatsgemaakt voor
naaldbos en
toendra. Oceaanwater rond de zuidpool kreeg, nu de dominante stroming niet noord-zuid maar oost-west was, niet meer de kans op te warmen. Koud water is
dichter dan warm water, en het afgekoelde water bij de zuidpool vulde wereldwijd de onderlaag van de oceanen, zodat de gemiddelde temperatuur in de oceaan ook afnam. De afkoeling van de oceaan beïnvloedde op zijn beurt het wereldwijde klimaat. Op de overgang tussen het Eoceen en het Oligoceen koelde het klimaat binnen enkele duizenden jaren een aantal graden af als gevolg van de aangroei van
gletsjers op Antarctica. Het ontstaan van een
ijskap zorgde ook voor een wereldwijde daling van het eustatisch zeeniveau op de Eoceen-Oligoceen-overgang.
STRATIGRAFIE EN GEOLOGIE Naamgeving en definitieHet Eoceen werd in 1833 ingevoerd door de Britse geoloog
Charles Lyell, op basis van
sedimentaire gesteentelagen in het
Bekken van Parijs. Lyell deelde het
Tertiair op in Eoceen, Mioceen en Plioceen op basis van fossiele
mollusken uit Frankrijk en Italië. Later in de 19e eeuw zouden Oligoceen en Paleoceen bij nauwkeurigere studies van het Eoceen afgesplitst worden. Het Eoceen heeft in de huidige officiële geologische tijdschaal van de
ICS de status van
tijdvak of
serie en is een onderverdeling van de
periode (of het
systeem) Paleogeen. Het Tertiair is opgesplitst in Paleogeen en Neogeen en komt in deze tijdschaal niet meer voor.
Het Eoceen wordt opgedeeld in vier tijdsnedes of etages, van oud naar jong:
Ypresien,
Lutetien,
Bartonien en
Priabonien. Als
gidsfossielen worden voor het Eoceen meestal
planktonische foraminiferen en
nannoplankton (plankton tussen twee honderdste en twee duizendste millimeter groot) gebruikt.
Eocene gesteentenGesteenten uit het Eoceen komen overal ter wereld voor en zijn vaak nog niet compleet
gelithificeerd. In Nederland en België bestaat de Eocene serie net als de rest van het Paleogeen voornamelijk uit mariene afzettingen. In het westen van België bestaat het Eoceen uit (van onder naar boven) de
Ieper Groep, de
Zenne Groep en de
Formatie van Maldegem. Dit zijn over het algemeen zanden en kleien, maar ook komen sporadisch bruinkool- en kalksteenlagen voor. Ze dagzomen in een min of meer oost-west lopende band. De Britse
London Clay is een vergelijkbare formatie van mariene kleien en zanden in Zuid-Engeland. In Nederland komen Eocene gesteenten nauwelijks aan het oppervlak, behalve op enkele plekken in Zuid-Limburg. Deze gesteentelagen behoren tot de
afzettingen van Tongeren, die ook in het oosten van België voorkomen. Ze zijn jonger dan de Formatie van Maldegem en zijn afwisselend marien en continentaal van aard.
In Centraal-Europa komen met tussenpozen ongeconsolideerde Eocene gesteentelagen voor. Langs de Alpen zijn
molasse- en
flysch-afzettingen uit het
voorlandbekken van dit gebergte te vinden. Dit zijn vooral zanden en
conglomeraten, gevormd uit materiaal dat uit het nieuwe gebergte werd geërodeerd. In het
voorland van de Pyreneeën komt Eocene ondiep mariene kalksteen voor, die tijdens een latere fase van
tektonische opheffing omhoog gekomen is.
Vindplaatsen van fossielenHoewel er op zeer veel plekken ter wereld Eocene fossielen zijn gevonden, zijn er een aantal vindplaatsen extra belangrijk geweest voor de kennis over de
evolutie van het leven. In de vindplaats
Wadi Al-Hitan in Egypte, waar mariene sedimenten uit de
Tethysoceaan dagzomen, zijn veel skeletten van vroege
walvissen gevonden. Deze vindplaats heeft sinds 2005 de status van
UNESCO-
werelderfgoed. De
Green River Formation, die dagzoomt in de Amerikaanse staten Utah, Colorado en Wyoming, is een formatie van
lacustriene en
fluviatiele (in meren en rivieren gevormde) afzettingen. De formatie bevat zeer goed bewaarde fossielen van zoetwaterdieren, met name vissen.
Op
Seymour Island, één van de eilanden tussen Zuid-Amerika en Antarctica, zijn veel Eocene fossielen van zeedieren gevonden. De vindplaats werd ontdekt door de Noorse ontdekkingsreiziger
Carl Anton Larsen in 1882 en heeft fossielen van onder meer
pinguïns en
bivalven opgeleverd. Een andere formatie die veel fossielen heeft opgeleverd is de Zuid-Engelse London Clay. Deze grotendeels mariene formatie is Ypresien in ouderdom en bevat fossielen van bivalven,
gastropoden,
Nautilidae (nautilussen), krabben, zeekreeften, vissen (waaronder haaientanden), reptielen (vooral schildpadden), vogels en zelfs zoogdieren. Het bekendst is de formatie echter vanwege de fossiele planten, waarvan ook vruchten en zaden gevonden zijn. Inmiddels zijn in de London Clay alleen al 350 nieuwe soorten planten ontdekt.
Eén van de bekendste en rijkste vindplaatsen van Eocene fossielen, een zogenaamde
Lagerstätte, is de
Messel-groeve in
Hessen (Duitsland). In de groeve zijn fossielen van zoogdieren, reptielen, vissen, insecten en planten gevonden. Omdat de afzetting gevormd werd in een
kratermeer, werden de kadavers niet aangetast door rotting en zijn de fossielen in goede staat. De fossielen vormen samen een compleet Eoceen ecosysteem en ook in dat opzicht is de Messel-groeve uniek. De groeve werd in 1995 tot werelderfgoed verklaard. Andere vindplaatsen van Eocene fossielen zijn de
Murgon Fossil Site in
Queensland (~ 54,6 Ma) en de
John Day Formation (~ 37 - 20 Ma) in Oregon.
LevenIn het Paleoceen had snelle
radiatie onder de zoogdieren plaatsgevonden. Behalve veel nieuwe groepen waren ook grotere vormen dan ooit tevoren verschenen. In het Eoceen ging deze diversificatie door en specialiseerden veel soorten zich ten opzichte van de "primitieve" Paleocene soorten. Een soortgelijke diversificatie vond plaats onder vogels, bloeiende planten, insecten en andere groepen. Het PETM leidde tot het uitsterven van veel soorten, zodat er een duidelijk verschil is tussen de fauna van het Paleoceen en die van het Eoceen. Het Eoceen werd afgesloten met een veel grotere massa-extinctie, die de grande coupure wordt genoemd.
PlantenIn het begin van het Eoceen groeiden er vanwege het warme klimaat bossen tot aan de polen. Behalve de droogste gebieden, waar woestijnen lagen, was de hele wereld bedekt met bos. Op het eiland
Ellesmere, dat boven de poolcirkel ligt, zijn fossielen van bomen gevonden, bijvoorbeeld van
Cupressaceae (cipresfamilie) of van Metasequoia (watercipres) . Er zijn fossielen van subtropische en zelfs tropische soorten planten (waaronder palmen) gevonden in het Onder-Eoceen van Groenland en Alaska. Tropisch regenwoud groeide tot ver in het noorden van Europa, Noord-Amerika en Siberië. Toen in de loop van het Eoceen het klimaat afkoelde maakten de tropische vaste planten en palmen op hogere breedtegraad plaats voor bladverliezende soorten die beter waren aangepast aan verschillen tussen de seizoenen. Door het verdrogen en afkoelen van het klimaat maakten de bossen op sommige plekken plaats voor open terrein. Dit zorgde voor de opkomst van de grassen, een ontwikkeling die op zijn beurt weer zou leiden tot de opkomst van grotere grazende soorten dieren. Er bestaan aanwijzingen, dat grassen al in het Krijt voorkwamen en de oudste duidelijke fossielen stammen uit het Paleoceen. Deze soorten bezaten nog brede bladeren en leken nog niet op het moderne gras. Een belangrijke adaptatie was de ontwikkeling van continue groei, waardoor de planten ook zware begrazing konden overleven.Tijdens het Oligoceen zouden de grassen zich verder verspreiden.
VogelsHet Paleoceen en Vroeg-Eoceen vormen de enige periode in de aardse geschiedenis waarin de top-
predators vogels waren. Schrikvogels (een niet vliegende groep grote vleesetende roofvogels) zoals
Gastornis voedden zich onder andere met kleine en middelgrote zoogdieren. De schrikvogels zouden in Zuid-Amerika nog lang aan de top van de
voedselketen staan, maar kregen in Noord-Amerika en Europa in het loop van het Eoceen steeds meer concurrentie van grote vleesetende zoogdieren.
De pinguïns, die tijdens het Laat-Krijt tot Paleoceen op het huidige Antarctica en Nieuw-Zeeland verschenen, arriveerden in het Midden-Eoceen in Zuid-Amerika en begonnen in het Bartonien de kusten langs de Atlantische Oceaan te bevolken. Enkele Eocene geslachten en soorten pinguïns waren
Perudyptes (Engels),
Archaeoshpeniscus (Engels),
Icadyptes salasi (Engels) en de reusachtige
Anthropornis nordenskoeldi, die 180 cm lang kon worden en rond de 90 kg woog. Ter vergelijking: tegenwoordig is de grootste pinguïnsoort de
keizerspinguïn, die 122 cm groot kan worden en 37 kg kan wegen. Ook de
Anseriformes (eendvogels) bleven zich diversificeren. Een tegenwoordig uitgestorven familie Anseriformes waren de
Presbyornithidae, verwanten van de tegenwoordige
ganzen. Een voorbeeld is het geslacht
Presbyornis, dat op moderne
eenden leek maar langere poten had. Soorten die in
kustgebieden leefden waren over het algemeen minder gespecialiseerd en hadden een grotere kans op overleven dan soorten die door vergaande specialisatie aan een bepaald
ecosysteem gebonden waren. De vondst van een fossiel van de Eocene
loopvogel Palaeotis (Engels) in de Duitse Messelgroeve en andere fossiele loopvogels in Noord-Amerika en Mongolië is niet in overeenstemming met de traditionele hypothese dat de
gemeenschappelijke voorouder van de loopvogels in Gondwana leefde. Duidelijk is dat de loopvogels tijdens het Eoceen ook op het noordelijk halfrond wijdverspreid waren. De
papegaaien kwamen tijdens het Eoceen tot op veel noordelijkere breedten voor dan tegenwoordig. In Europa zijn op verschillende plaatsen fossielen van Eocene papegaaien gevonden. Het oudst bekende fossiel van een papegaai is 54 miljoen jaar oud en werd gevonden in Denemarken.
Zie ook:
Schrikvogels.
ZoogdierenNa het
uitsterven van de dinosauriërs aan het einde van het Krijt vond onder de zoogdieren in het Paleoceen
adaptieve radiatie plaats waardoor de vrijgekomen ecologische
niches werden gevuld. In het Paleoceen verschenen veel van de moderne orden van zoogdieren en ook enkele later uitgestorven orden. In het Eoceen zette deze ontwikkeling zich voort. Opvallend is dat de vertegenwoordigers van veel groepen in het Eoceen kleiner waren dan zowel hun Paleocene voorouders (
verdwerging) als hun opvolgers in het Oligoceen. Het is mogelijk dat kleine soorten in het warme klimaat van het Eoceen een evolutionair voordeel hadden. In het Vroeg-Eoceen verschenen de
evenhoevigen, en aan het begin van het Oligoceen waren deze al uitgesplitst in de moderne drie sub-orden:
Camelidae (kameelachtigen),
Suidae (varkens) en
Ruminantia (herkauwers). Een voorbeeld van een Vroeg-Eocene evenhoevige is
Diacodexis. De
onevenhoevigen (die, hoewel er geen duidelijke fossielen van voor het Eoceen bekend zijn, waarschijnlijk in het Paleoceen in Azië verschenen) waren echter aan het begin van het Eoceen dominant, ze verdrongen de evenhoevigen naar voedselarmere gebieden, waar de herkauwers hun
spijsverteringstelsel met vier
magen ontwikkelden. Een voorbeeld van een Vroeg-Eocene onevenhoevige is de oudste paardachtige,
Hyracotherium, die echter niet veel groter werd dan een konijn tegenwoordig. Met de opkomst van de grassen vanaf het Midden-Eoceen had deze groep daarmee een evolutionair voordeel en kon daardoor een belangrijkere ecologische rol gaan spelen. In het Laat-Eoceen verschenen ook de eerste
Proboscidea (slurfdieren), zoals
Moeritherium en de grotere
Palaeomastodon (Engels), die een korte slurf en slagtanden had en wordt beschouwd als een voorouder van de olifanten. De
Embrithopoda waren een groep mogelijk aan de olifanten verwante zoogdieren uit Afrika, een voorbeeld is
Arsinoitherium.
Ook de
knaagdieren, voor het eerst verschenen in het Paleoceen, diversificeerden zich tijdens het Eoceen verder. Het is goed mogelijk dat ze door competitie de
multituberculaten verdreven, die eveneens van noten en zaden leefden. De multituberculaten waren een oudere groep zoogdieren, die in het Eoceen sterk teruggedrongen werden en in het Oligoceen zouden uitsterven. De
Gondwanatheria waren een mogelijk aan de multituberculaten verwante groep zoogdieren die alleen op de zuidelijke continenten (Zuid-Amerika, Antarctica, India en Afrika) leefden. Het kleinst bekende zoogdier dat ooit geleefd heeft, de op een spitsmuis lijkende insectivoor
Batodonoides, leefde rond 53 miljoen jaar geleden. De eerste vaststaande fossielen van
vleermuizen komen uit het Onder-Eoceen (Eocene soorten vleermuizen zijn bijvoorbeeld
Icaronycteris,
Archaeonycteris (Engels),
Palaeochiropteryx), hoewel mogelijk aan vleermuizen toebehorende fossiele tanden in het Krijt gevonden zijn. De geleidelijke afkoeling van het klimaat vanaf het midden van het Eoceen zorgde van een verandering van de
habitats van veel dieren. De
regenwouden werden kleiner waardoor veel soorten zich aan open grasland aanpasten. Zowel de plantenetende grazers als groepen predators werden groter en sterker. Groepen vleesetende zoogdieren uit het Eoceen waren de
Mesonychia (zoals
Mesonyx,
Ankalagon en
Andrewsarchus, de laatste is het grootst bekende op het land levende roofzoogdier ooit), de
Condylarthra (zoals
Arctocyon of waarschijnlijk ook
Tingamarra) maar vooral de
Creodonta (zoals
Patriofelis of de Laat-Eocene
Sarkastodon). De laatste drie groepen zijn tegenwoordig uitgestorven. Deze zoogdieren namen de rol van dominante predators in de loop van het Eoceen over van de schrikvogels. Aan het einde van het Eoceen verschenen de eerste
Carnivora (moderne roofdieren), zowel
Feliformia als
Caniformia, voorlopers van respectievelijk moderne katachtigen en hondachtigen. Voorlopers van Carnivora waren de
Miacoidea uit het Paleoceen en Vroege Eoceen. Een groep die wel binnen de Carnivora viel was
Nimravidae (binnen de Feliforma), die ook aan het einde van het Eoceen verschenen.
De primaten, waarvan de eerste vertegenwoordigers in het Paleoceen verschenen, ontwikkelden zich in het Eoceen verder. Voorbeelden van een Eocene primaten zijn
Notharctus, die wel leek op tegenwoordige
maki's, en
Darwinius, waarvan een zeer goed bewaard gebleven fossiel bekend is. Een bijzondere ontwikkeling was het ontstaan van de eerste walvissen uit Mesonychia. Deze evolutie is vrij goed bekend vanwege vele fossielen van verschillende tussenvormen die in het Onder- en Midden-Eoceen van Pakistan gevonden zijn. De oudste voorouders van de walvissen zijn de
Pakicetidae, op het land levende roofdieren met voor alle Mesonychia typische driehoekige tanden. Enkele miljoenen jaren later hebben bepaalde soorten, zoals Ambulocetus een amfibische levensstijl aangenomen. De stand van hun poten van
Ambulocetus is al meer gericht op zwemmen dan op voortbewegen op het land. De volgende stap is gevonden in de vorm van de Protocetidae, die misschien al
vinnen hadden. Ongeveer rond 45 miljoen jaar geleden verschenen de eerste compleet mariene walvissen, de Basilosauridae. Deze groep bevat onder andere de geslachten
Basilosaurus en
Dorudon, die in anatomie niet veel verschillen van de tegenwoordige
baleinwalvissen.
Marien levenIn het Eoceen was de snelheid waarmee nieuwe
oceanische korst werd gevormd bij de
mid-oceanische ruggen groter dan tegenwoordig het geval is. Het gevolg hiervan was dat in het Eocen de concentratie
calcium ten opzichte van de concentratie
magnesium in het zeewater hoger was. Dit maakte het mineraal
calciet relatief stabiel. Aan het einde van het Eoceen veranderde het zeewater geleidelijk naar een magnesiumrijkere samenstelling, waarin het mineraal
aragoniet relatief stabiel is. Waarschijnlijk vormt dit de reden, dat het Eoceen het laatste tijdperk was waarin grote hoeveelheden krijtgesteente gevormd werden. Dit gesteente is opgebouwd uit fossielen van zogenaamd "nannoplankton", plankton tussen twee honderdste en twee duizendste millimeter, die hun skeletjes uit calciet opbouwen. Aan de andere kant zorgde de hogere concentratie magnesium voor het opbloeien van de
koralen en koraalriffen in het Oligoceen. Koralen bouwen hun skelet juist op uit aragoniet.
De haaien, met name de
makreelhaaien, ondergingen in het Eoceen een grote diversificatie. Zo verscheen de
koboldhaai in dit tijdvak. Eén van de grootste soorten haaien was de al in het Paleoceen verschenen
Otodus obliquus (Engels), die negen meter lang kon worden en zich voedde met vissen, zeezoogdieren en andere haaien. Dit is vermoedelijk een voorouder van het geslacht
Carcharodon uit het Midden-Eoceen, waartoe de enorme haai
Megalodon behoorde. Een Eocene beenvis was de aan tegenwoordige zalmen verwante Enchodus, een predator die al in het Krijt was verschenen.
OVERGANG NAAR HET OLIGOCEENOngeveer 33,9 miljoen jaar geleden vond een drastische verandering plaats in de
fauna van Europa, die de grande coupure wordt genoemd en de overgang tussen het Eoceen en Oligoceen vormt. Een soortgelijke gebeurtenis vond tegelijkertijd in Azië plaats. Soorten uit Azië kregen, waarschijnlijk dankzij het ontstaan van een landbrug door de
Toergajstraat, de kans naar Europa te migreren en andersom. Dit zorgde voor een
massa-extinctie maar ook
allopatrische vorming van nieuwe soorten.
Tegelijkertijd kwam de
Circum-Antarctische zeestroming in de zuidelijke oceanen goed op gang door het uit elkaar bewegen van Zuid-Amerika en Antarctica, waardoor Antarctica verder afkoelde en zich een permanente ijskap op de zuidpool begon te vormen. De vorming van deze ijskap zorgde voor een wereldwijde daling van het zeeniveau en het toenemen van het
lichtweerkaatsend vermogen (albedo) van de Aarde, waardoor het klimaat wereldwijd verder afkoelde.
De
klimaatverandering en (in Eurazië) de komst van nieuwkomers zorgde voor een snelle evolutionaire ontwikkeling. Soorten die zich niet konden aanpassen aan de nieuwe omstandigheden stierven uit, andere soorten pasten zich aan en hadden andere eigenschappen dan hun Eocene voorouders. De verandering was vooral onder zoogdieren en mariene
mollusken (weekdieren) groot. Het voorkomen van het zeldzame element
iridium,
geschokte kwarts en
nikkelrijke spinel in gesteentelagen die ongeveer op de overgang tussen het Eoceen en Ologiceen vormden, laat zien dat er ook één of meerdere
meteorietinslagen moeten zijn geweest. De datering van deze gesteentelagen heeft echter uitgewezen dat deze inslag rond 35,6 miljoen jaar geleden moet hebben plaatsgevonden, meer dan een miljoen jaar voor de grande coupure. Daarom wordt er tegenwoordig van uitgegaan dat de twee gebeurtenissen geen direct verband met elkaar hebben. Wel is er gesuggereerd dat de inslagen een versnelling van de afkoeling van het klimaat tot gevolg hadden.
GRANDE COUPURE OF GROTE SCHEIDINGDe grande coupure (Frans voor grote scheiding), eind-Eocene massa-extinctie, Eoceen-Oligoceen-massa-extinctie of de M21-event is een plotselinge verandering van de fauna van Europa rond 33,5 miljoen jaar geleden (Ma), op de overgang tussen de tijdperken Eoceen en Oligoceen. De verandering vond plaats door
migratie van soorten uit Azië naar Europa, massaal uitsterven van
endemische soorten en het verschijnen van nieuwe soorten door
allopatrische speciatie in kleine, geïsoleerde
populaties. In de Aziatische fauna vond tegelijkertijd een vergelijkbare verandering plaats, die Mongolian remodelling genoemd wordt. De grande coupure werd voor het eerst zo genoemd door de Zwitserse paleontoloog
Hans George Stehlin in 1910.
SoortenDe endemische fauna uit het Eoceen van Europa maakte na de grande coupure plaats voor een fauna met Aziatische nieuwkomers.
Voor de grande coupure werd de Europese fauna gedomineerd door de
onevenhoevige familie
Palaeotheriidae (Engels) (verre verwanten van het paard), de zes
evenhoevige families
Anoplotheriidae (Engels),
Xiphodontidae (Engels),
Choeropotamidae,
Cebochoeridae,
Dichobunidae en
Amphimerycidae, de knaagdier-familie Pseudosciuridae, de primaten-families
Omomyidae en
Adapidae en de insectivore familie
Nyctitheriidae.
Na de grande coupure kwamen in Europa onder andere
neushoorns (Rhinocerotidae), drie families evenhoevigen (
Entelodontidae,
Anthracotheriidae, verwant aan respectievelijk varkens, nijlpaarden en herkauwers), de knaagdier-families
Cricetidae (hamsters) en
Castoridae (bevers) en de insectivore familie
Erinaceidae (egels). De geslachten
Palaeotherium en
Anoplotherium en de families Xiphodontidae en Amphimerycidae stierven compleet uit.
Alleen de buideldier-familie
Herpetotheriidae, de evenhoevige familie
Cainotheriidae en de knaagdier-familie
Gliridae (slaapmuizen) zouden de grande coupure zonder verliezen overleven.
OorzakenDe meeste paleontologen nemen aan dat er geen eenduidige oorzaak voor de grande coupure bestaat. De spectaculairste hypotheses gaan uit van één of meerdere meteorietinslagen, die worden geassocieerd met
inslagkraters in Siberië en de
Chesapeake Bay-krater (Engels) aan de oostkust van de V.S..
Een meer voor de hand liggende oorzaak is de grote klimaatsverandering tijdens de overgang tussen het Eoceen en Oligoceen. Men neemt aan dat de Circum-Antarctische zeestroming in die tijd ontstond, waardoor Antarctica als het ware thermisch geïsoleerd van de rest van de wereld kwam te liggen. Daardoor kon het klimaat op dat continent sterk afkoelen en groeide de ijskap op de zuidpool aan. Door het aangroeien van de ijskap daalde het wereldwijde zeeniveau, zodat ondiepe zeeën droogvielen. Eén zo'n zee was de
Toergajzee ten oosten van de
Oeral, die de Europese en Aziatische fauna's sinds het Krijt scheidde.
Het kan zijn dat door het ontstaan van
landbruggen soorten uit Azië naar Europa konden migreren. Door competitie en
predatie zullen de nieuwkomers de endemische soorten hebben verdrongen.
Naast klimaatverandering en het ontstaan van een landbrug is in het verleden wel voorgesteld dat een meteorietinslag de oorzaak was voor de massa-extinctie op de Eoceen-Oligoceen-overgang. Dit zou blijken uit de hoge concentratie iridium (een element dat in meteorieten in veel hogere concentraties voorkomt dan aan het aardoppervlak) in gesteentelagen van rond 34 Ma oud.
Nadat duidelijk werd dat de massa-extinctie aan het einde van het Eoceen niet een plotselinge gebeurtenis was, maar plaatsvond over een langere periode, werd de inslag-hypothese aangepast. Men nam nu aan dat er niet één inslag, maar meerdere verspreid over een aantal tienduizend jaar waren geweest. Later werd de hypothese echter ontkracht, omdat nauwkeurige studie van diepzeekernen duidelijk maakte dat de inslagen ver voor de massa-extinctie plaatsvonden en er dus geen direct verband was. Wel kan het zijn dat de inslagen de afkoeling van het klimaat hebben versneld.