Het Carboon is een periode
(Een periode in de geologische geschiedenis is een onderverdeling van een era. De lengte van de periodes kan variëren van 250 Ma tot 23,03 Ma. Een periode is onderverdeeld in subperiodes.) in de geologische tijdschaal (en een systeem in de
stratigrafie) die duurde van 359,2 ± 2,5 tot 299,0 ± 0,8 miljoen jaar geleden (Ma). Het Carboon is onderdeel van het
Paleozoïcum. Het volgt op het
Devoon en wordt gevolgd door het
Perm.
Tijdens het Carboon kwam een einde aan de vorming van het supercontinent
Pangea, het naar elkaar toe bewegen van de continenten was overigens al veel eerder begonnen. Het zeeniveau was relatief hoog en grote delen van het tegenwoordige Europa waren bedekt met moerassen. In deze moerassen werden afgestorven plantenresten opgeslagen die een groot deel van de tegenwoordige
steenkoolvoorraden op Aarde vormen. Er verschenen veel nieuwe soorten insecten en amfibieën en ook de eerste reptielen en zaadplanten.
De naam voor het Carboon is afgeleid van carbon (steenkool) vanwege het uitgebreid voorkomen van steenkool in West-Europa, dit steenkool is het fossiele residu van vele miljoenen samengeperste resten van planten en bomen, lagen van wel tientallen meters dikte. Het systeem werd in 1822 gedefinieerd door de Engelse geologen
William Conybeare (1787-1857) en
William Phillips (1775-1828).
In Europa wordt het Carboon verdeeld in twee subsystemen:
Dinantien (oudste tijdvak van het Carboon; genoemd naar de Belgische stad
Dinant) en
Silesien (bovenste serie van het Carboon; genoemd naar
Silezië). In Rusland wordt het Carboon in drie series (Onder, Midden en Boven) verdeeld. In tegenstelling tot Europa of Rusland werd in de Verenigde Staten het Carboon vroeger beschouwd als twee systemen:
Mississippien en
Pennsylvanien. Dit komt doordat er in Noord-Amerika een grote
discordantie tussen de twee ligt, die veroorzaakt werd door de
Alleghenische orogenese. In Europa is deze discordantie afwezig.
Pangea (verouderde spellingswijze Pangaea, van Oudgrieks πᾶν, pan, "gehele" en Γαῖα, Gaia, "Aarde") is het supercontinent dat bestond tijdens het einde van het Perm en het Trias, 250 tot 210 miljoen jaar (Ma) geleden, waaruit alle huidige continenten ontstaan zijn. Pangea werd omgeven door één oceaan, Panthalassa. Pangea was één grote landmassa die op den duur door de platentektoniek opgebroken werd. Voor meer uitleg. Klik hier.
In het Devoon lag in het noorden het paleocontinent
Euramerika (ook wel Old Red Sandstone-continent genoemd)
(ontstond tijdens de Caledonische orogenese) en in het zuiden het grotere continent
Gondwana (ontstaan is na het uiteenvallen van Rodinia en deel heeft uitgemaakt van Pangea). Deze twee continenten waren in het Carboon bezig met elkaar te
collideren (botsten) tijdens een fase van gebergtevorming die in Europa de
Hercynische orogenese en in Noord-Amerika de
Alleghenische orogenese wordt genoemd. Gondwana kwam daarbij tegen het westelijke gedeelte van de zuidrand van Euramerika aan te liggen en de
Rheïsche Oceaan, die zich in het
Vroeg-Paleozoïcum tussen de twee continenten in bevond, verdween. In het oosten (het tegenwoordige Europa) was de situatie ingewikkelder omdat zich tussen Gondwana en Euramerika een aantal kleinere terreinen bevond. Deze
microcontinenten (zoals
Avalonia) werden als het ware tussen Euramerika en Gondwana in samengedrukt. Het
Rheno-Hercynisch Bekken, dat ten zuiden van Euramerika lag en een overblijfsel was van de Rheïsche Oceaan, sloot zich hierbij langzaam. Sporen van deze gebergtevorming zijn tegenwoordig nog te vinden in de
Appalachen en de
middelgebergtes van Centraal-Europa. Ten zuiden van de microcontinenten en ten noordoosten van Gondwana lag de
Paleo-Tethysoceaan, deze werd in het oosten begrensd door de twee kleinere continenten Noord- en Zuid-China. Hier weer ten noorden van lag het continent
Siberia, dat zich in de loop van het Carboon vanuit het oosten bij Euramerika zou voegen tijdens de
Oeral-orogenese. Al deze samenvoegingen van continenten hadden tot gevolg dat het grootste gedeelte van de continentale massa tijdens het Carboon bij elkaar kwam te liggen. Dit noemt men het supercontinent Pangea.
Een wereldwijde
eustatische daling van het zeeniveau aan het einde van het Devoon werd weer tenietgedaan door een
transgressie aan het begin van het Carboon. Overal lagen epicontinentale zeeën waar carbonaat-gesteenten
(Sedimentair gesteente kan behalve uit silicaten ook uit carbonaatmineralen bestaan; zulk gesteente wordt carbonaatgesteente genoemd. De meest voorkomende carbonaatmineralen zijn calciet, aragoniet en dolomiet. Een gesteente dat grotendeels uit calciet bestaat wordt kalksteen genoemd, een gesteente dat uit dolomiet bestaat wordt dolosteen genoemd. Ook carbonaatgesteente kan detritisch (afzettingsgesteente) zijn, het bestaat dan uit klasten opgebouwd uit carbonaten. Carbonaatgesteente kan echter ook biogeen zijn, dat wil zeggen dat het door organismen is gevormd. Vb. van organismen die kalksteen vormen zijn koralen en kalkalgen. Biogeen carbonaatgesteente wordt vrijwel alleen in de zee gevormd. Een derde groep zijn de chemische carbonaatgesteenten. Dit gesteente ontstaat door neerslag van carbonaatmineralen. Voorbeelden van dit type zijn travertijn en caliche. Werden afgezet of moerassen waar veen werd gevormd.)Rond de evenaar (waar het tegenwoordige Noordwest-Europa zich bevond) groeiden uitgestrekte tropische kool-moerassen. Tegelijkertijd ontstonden er op het zuidelijk halfrond (op Gondwana) echter ijskappen. De Aarde kwam daarmee in een ijstijd, die de
Laat-Paleozoïsche ijstijd wordt genoemd en die tot in het
Perm voortduurde. De algemeen aanvaarde hypothese is dat deze twee gebeurtenissen verband hielden. Door de enorme hoeveelheid planten vond veel
fotosynthese plaats, waarbij
koolstofdioxide aan de atmosfeer wordt onttrokken en
zuurstofgas aan de atmosfeer wordt toegevoegd. Omdat kooldioxide een belangrijk
broeikasgas is, moet de gemiddelde temperatuur zijn gedaald waardoor de ijskap op de Zuidpool kon groeien. Tegelijkertijd moet het klimaat rond de evenaar warm zijn gebleven. Het Carboon was dus een tijdperk waarin grote klimaatsverschillen bestonden, vergelijkbaar met de huidige situatie.
Fauna en FloraIn het Carboon waren de tropen bedekt met
wouden,
moerassen en ondiepe, warme zeeën. Belangrijke ontwikkelingen waren het verschijnen van de eerste
reptielen en de ontwikkeling van de
insecten tot reusachtige vormen. In het water kwamen de
crinoïden (zeelelies) op en onder de platen verschenen de eerste
zaadplanten (spermatofyta). In zowel het Midden-Carboon als het Laat-Carboon vond een belangrijke
extinctie (uitsterving) plaats, die echter geen van beide zo ingrijpend waren als de Laat-Devonische massa-extinctie aan het einde van het Devoon.
Archaeothyris is het oudst bekende zoogdierreptiel van de groep Pelycosauria. Het was een 50 cm lang hagedisachtig dier dat tijdens het Carboon (circa 300 miljoen jaar geleden) in de warme moerasbossen van
Noord-Amerika leefde. Archaeothyris was een
carnivoor met scherpe, puntige tanden. Waarschijnlijk behoorde ook het hagedisachtige reptiel
Hylonomus tot zijn potentiële prooi. Dit dier leefde in een warm en vochtig tropisch klimaat, waarin uitgestrekte
naaldbossen met een rijke ondergroei van
varens en
wolfsklauwen (Lycopodiaceae) tot ontwikkeling kwamen. In de laaglandmoerassen accumuleerde rottend plantenmateriaal, dat voedsel en broedgelegenheid bood aan insecten en andere
ongewervelde dieren. Ze vormden een aantrekkelijke voedselbron voor
insectivore reptielen. Archaeothyris was al meer ontwikkeld dan de vroege
anapside reptielen. De kaken waren sterk en konden ver geopend en met kracht gesloten worden. Alle tanden waren scherp en puntig, maar van verschillende grootte. Hieruit wordt afgeleid dat de dieren leefden van een gevarieerd carnivoor dieet. Fossielen van Archaeothyris zijn gevonden nabij
Florence in Nova Scotia, Canada.
Hylonomus wordt wel beschouwd als het oudst bekende reptiel. Dit dier leefde tijdens het Carboon (ongeveer 315 miljoen jaar geleden) in de moerasbossen van het huidige Noord-Amerika. Het was een hagedisachtig dier van 20-30 cm lang. Zijn aanpassingen aan het landleven stelde Hylonomus in staat om diep het binnenland in te trekken en zich te goed te doen aan de overal aanwezige insecten en
slakken. Hylonomus werd bejaagd door onder meer het vroege
zoogdierreptiel Archaeothyris en het grote amfibie
Eryops. Fossielen van Hylonomus zijn gevonden in gefossileerde boomstronken bij Joggins in de Canadese provincie
Nova Scotia.
De Laat-Devonische massa-extinctie had een aantal veranderingen in het water teweeggebracht. Beter uitgeruste soorten konden door
adaptieve radiatie veel ecologische
niches vullen die na het uitsterven van oude soorten waren vrijgekomen. Onder de
koralen werden bijvoorbeeld de
Tabulata en
stromatoporen teruggedrongen terwijl nieuwe soorten koraal, sponzen en bryozoa zich konden ontwikkelen. Een belangrijke invloed was de stijging van de concentratie magnesium in het zeewater, waardoor het mineraal calciet relatief instabiel werd. Veel rifbouwers uit het Devoon maakten hun skeletjes van calciet, wat in magnesiumrijk water moeilijker is. Pas na de ontwikkeling van organismen die hun skeletjes uit
aragoniet opbouwden in het Midden-Carboon kwamen er weer op grotere schaal riffen voor.
Zie ook
Koralen.
Klik hier.
Kijk eens omlaag": stromatoporen.
Klik hier.
Andere groepen die zich sterk diversificeerden waren
stekelhuidigen (vooral
crinoïden) en
brachiopoden. De
ammonieten kwamen de Devonische extinctie ook snel te boven en bleven ook in het Carboon een belangrijke ecologische rol spelen.
Trilobieten waren na de Devonische extinctie relatief zeldzaam geworden en zouden nooit meer zo divers worden als ervoor. Onder de grotere mariene roofdieren maakten de gepantserde logge
placodermen uit het Devoon plaats voor
kraakbeenvissen (zoals haaien, bijvoorbeeld
Stethacanthus) en
straalvinnigen, die sneller waren en daardoor evolutionair voordeel hadden.
De Adelospondyli waren langgerekt, en leefden waarschijnlijk in het water. Adelospondyli hadden goed ontwikkelde ledematen die, hoewel erg klein, handig waren bij het sturen, vooral bij duiken en omhoog gaan. De kop was erg groot en bezat enorme kaakspieren. Deze waren vermoedelijk groter dan bij enige ander bekende groep lepospondylen. De ogen zaten vrij hoog op de kop zodat ze gemakkelijk met een klein gedeelte van het lichaam boven het wateroppervlak konden loeren naar eventuele prooi.
Een belangrijke ontwikkeling in de zee tijdens het Carboon was de verbreiding van
foraminifera, eencelligen die in dit tijdperk voor het eerst een dominante rol in de zee gaan spelen. Belangrijke geslachten forams in het Carboon waren
Fusulinida (wereldwijd), Valvulina, Endothyra, Archaediscus en Saccammina (veelvoorkomend in België en Engeland). Hoewel men bij forams meestal aan microscopisch kleine organismen denkt, konden sommige soorten Fusulina in het Carboon tot 10 cm lang worden.
In het Carboon komen voor het eerst ook in zoet water op grote schaal
mollusken (weekdieren) als
bivalven (tweekleppigen) en kreeftachtigen voor. De zeeschorpioen
Megarachne kon een lengte van 34 cm bereiken.
Insecten gedijden in het warme, natte klimaat goed en sommige soorten bereikten enorme groottes. Belangrijk voor deze ontwikkeling was ook het hoge gehalte aan zuurstof in de atmosfeer (36% hoger dan tegenwoordig), waardoor opname van zuurstof eenvoudiger was. De aan tegenwoordige
libellen verwante
Meganeura had een spanwijdte tot 71 cm. Het is mogelijk dat ze ook op kleine gewervelden joeg. In het Laat-Carboon begonnen de vleugels moderner te worden en in het Perm zouden de eerste echte libellen verschijnen. In het Laat-Carboon verschenen de eerste
duizendpotigen (zoals
Arthropleura) en
spinachtigen.
Andere groepen insecten waren syntonopterodea (verwant aan tegenwoordige
haften), palaeodictyopteroidea, protodonata, protorthoptera en basale dictyoptera (geslacht van de
roodschildkevers (verwant aan de voorouders van tegenwoordige
kakkerlakken). Ook zijn in het Carboon van Nova Scotia fossiele
landslakken gevonden als Dendropupa.
De enige gewervelden op het land waren in het Vroeg-Carboon
amfibieën. Deze hoefden nog niet te concurreren met zoogdieren of reptielen en waren daarom diverser en groter dan tegenwoordig. Een aantal belangrijke groepen behoorden tot de superorde
labyrinthodontia. Ze hadden een lang lichaam (tot 2 m), een beplate kop en onderontwikkelde poten. De
lepospondyli waren kleinere (ongeveer 15 cm) amfibieën. Sommige amfibieën uit het Carboon leefden in het water (rivieren, meren; voorbeelden zijn Loxomma,
Eogyrinus en
Proterogyrinus), anderen leefden half op het land (zoals
Ophiderpeton en
Amphibamus) en anderen leefden voornamelijk op het land (zoals Dendrerpeton,
Microbrachis,
Tuditanus en
Anthracosaurus).
In het Laat-Carboon verschenen de eerste
amniota (
reptielen), dieren die hun eieren op het land konden leggen en daarom niet meer altijd in de buurt van open water hoefden te leven, zoals amfibieën. De oudst bekende
sauropsiden (voorouders van de
dinosauriërs en vogels, zoals
Hylonomus of
Petrolacosaurus) en
synapsiden (voorouders van de zoogdieren, zoals
Archaeothyris) leefden in het Midden-Carboon. Reptielen werden echter pas in het Perm dominant.
Nog enkele gegevens van uitgestorven dieren uit het Carboon
- Petrolacosaurus is een uitgestorven reptiel uit de Carboon-periode. Het is de eerste bekende vertegenwoordiger van de Diapsida, een reptielengroep die ook de hedendaagse krokodilachtigen en slangen en hagedissen omvat evenals de uitgestorven dinosauriërs en pterosauriërs. Behoort tot de oudst bekende reptielen en leefde gedurende het Laat-Carboon (ongeveer 302 miljoen jaar geleden) in de moerasbossen van Noord-Amerika. In dezelfde periode leefden ook twee andere types reptielen, Archaeothyris (Synapsida, voorouder van de zoogdieren) en Hylonomus (Anapsida, voorouder van onder meer de schildpadden). Desondanks waren de reptielen in het Laat-Carboon nog een zeldzame verschijning en werd de wereld destijds gedomineerd door grote amfibieën als Eryops en Proterogyrinus en reusachtige geleedpotigen als de duizendpoot Arthropleura (tot 200 cm lang) en de libel Meganeura (40 cm lang). Hij was ongeveer veertig centimeter lang. Het dier had een hagedisachtig uiterlijk met een lange nek, dunne renpoten en een lange staart. In de bek zaten vele puntige tanden met één paar slagtanden in de bovenkaak. Petrolacosaurus was waarschijnlijk een actieve jager die zich voedde met kleinere insecten.
- Proterogyrinus was een anthracosaur, een grote groep van reptielachtige amfibieen, en het is ook vrij aannemelijk dat de Petrolacosaurus evolueerde van deze soorten. Proterogyrinus kon verder van het water wandelen en ademen dan de andere amfibieen.
- Tuditanus is een uitgestorven microsaurus.
- De Amphibamus was een dier dat leefde tijdens het Carboon. Het was een van de dichtstverwante voorouders van de amfibieen.
- De Anthracosaurus was een amfibie dat nauw verwant was met de voorouders van de reptielen, en soms wel als één van de eerste reptielen wordt beschauwd, vandaar ook de 'Saurus' die in zijn naam voorkomt, wat verwijst naar een reptiel.
- Arthropleura is een uitgestorven duizendpootgeslacht dat tijdens het late carboon leefde en waarvan de soorten een lengte bereikten van een kleine 2,5 meter. Hij kwam voor in de steenkoolmoerassen in Schotland en Noord-Amerika, ongeveer 300 miljoen jaar geleden. Omdat moerassen doorgaans drassig zijn, wordt aangenomen dat Arthropleura onder water kon overleven. Kon ongeveer 2,5 meter lang worden. Deze grote lengte was mogelijk omdat er tijdens het carboon veel meer zuurstof in de lucht zat dan nu. Er zijn meer fossielen van het "spoor" dat Arthropleura achterliet dan van het dier zelf. De afstand tussen de afdrukken en de diepte daarvan doen vermoeden dat Arthropleura een vrij snelle loper was.
- Dendrerpeton is een uitgestorven amfibiesoort dat leefde tijdens het vochtige klimaat van het Carboon. Dendrerpeton is een uitgestorven geslacht van temnospondyl uit het Carboon van Nova Scotia. Ze zijn over het algemeen gevonden in holten van de Lepidodendron en Sigillaria boom.
- Eogyrinus is een geslacht van uitgestorven amfibieën uit het Carboon waarvan resten gevonden zijn in Europa. Eogyrinus doet een beetje denken aan de moderne krokodillen; een slank langwerpig lichaam met staartkam en -zoom en poten die ver uit elkaar staan. Eogyrinus was een van de grootst bekende amfibieën en kon 4,6 meter lang worden en een gewicht bereiken van 560 kilo.
- Eryops is een geslacht van uitgestorven, prehistorische dieren van de groep van de Labyrinthodontia, grote amfibieën uit het Carboon en Perm. Eryops leefde ongeveer 300 tot 260 miljoen jaar geleden in de moerasbossen van wat nu Texas, Oklahoma en New Mexico is. Het was met 150 cm of nog iets meer een van de grootste dieren van zijn tijd. Hij had waarschijnlijk een leefwijze die overeenkwam met de hedendaagse krokodillen en vertegenwoordigt een stadium waarin waterdieren zich aan het land gingen aanpassen. De grote tanden wijzen erop dat het dier zich voedde met vissen en kleinere amfibieën. Er zijn verscheidene complete skeletten gevonden maar meestal worden vooral de schedelplaten en de tanden aangetroffen. Eryops bezat een primitief oor, ontwikkeld uit de kaakbeenderen van zijn aan vis-achtige voorvaderen die hem in staat stelden om geluid in de lucht waar te nemen. De schedel was groot en maakte ca 20% van de lichaamslengte uit. De tanden waren bedekt met glazuur.
- De Hyloplesion is een uitgestorven microsaurus.
- De Loxomma is een uitgestorven primitieve amfibiesoort, zijn te vinden in de steenkoollagen van Engeland en Bohemen.
- Megarachne werd lange tijd beschouwd als de grootste spin ooit, maar recentelijk is vastgesteld dat het een vertegenwoordiger van de nu uitgestorven groep der zeeschorpioenen is. In 1980 werd in gesteenten uit het Laat-Carboon in de Argentinië een fossiel aangetroffen dat als een reuzenspin werd geïnterpreteerd: het lichaam had een lengte van 34 cm en de poten hadden een lengte van ongeveer een halve meter. De interpretatie van Megarachne als een spin heeft vanaf het begin twijfels gewekt, maar de ontdekker en eigenaar van het fossiel stond verdere analyse niet toe. Toen de eigenaar overleed, werd het fossiel aan een nauwkeurige inspectie onderworpen. Megarachne bleek toen geen spin, maar een zeeschorpioen te zijn. Het heeft grote klauwen en twee samengestelde ogen, waar spinnen gewoonlijk acht kleine ogen hebben. Megarachne had ook een stevig lichaam met een geribbeld rugpantser, die niet van enige spin bekend is. Het schepsel leefde waarschijnlijk in een moeras en gebruikte zijn klauwen om voedsel te zoeken. Wat betreft uiterlijk en leefwijze zal Megarachne meer weg hebben gehad van een kreeft of krab dan van een echte spin.
- Ophiderpeton was ook een primitieve amfibie. Het heeft veel gelijkenissen met de adelospondylus maar is toch een aparte diersoort.
- Pulmonoscorpius is een uitgestorven soort van een grote schorpioen die afstamt net zoals van de megarachne van de zeeschorpioenen.
Zie
Wikipedia: Fossiele planten.
Klik hier.
Wikipedia: Lijst van plantensoorten uit het Carboon.
Klik hier.
De flora van het Carboon ontwikkelde zich uit die van het Devoon, en de flora van het Vroeg-Carboon had dan ook veel overeenkomsten met die van het Laat-Devoon. De naam Carboon komt van de
steenkoolmoerassen die de tropische zone van
Pangea (waaronder Noord- en Midden-Europa) bedekten. Het klimaat was vergelijkbaar met een huidig regenwoudklimaat - nat, warm en veel regen. Gecombineerd met het hoge zeeniveau leidde dit ertoe dat het supercontinent van kust tot kust met wouden en moerassen bedekt was, afgewisseld met enorme
mangroves, doorsneden door riviertjes. Als men bedenkt dat meerdere kubieke meters
veen nodig zijn om één kubieke meter steenkool te vormen kan men een inschatting maken van de enorme omvang van de steenkoolmoerassen van het Boven-Carboon.
Belangrijke groepen planten uit het Vroeg-Carboon waren de
Equisetales,
Sphenophyllales,
Lycopodiales,
Filicales (
varens en
paardenstaarten), Medullosales (soms tot de
zaadvarens gerekend) en
Cordaitales. Tijdens het Laat-Carboon verschenen andere groepen, waaronder de
Cycadophyta (palmvarens),
Callistophytales (een groep zaadvarens)Klik hier en
Voltziales (een groep coniferen). De belangrijkste planten-geslachten in de steenkoolmoerassen waren
Lepidodendron en
Sigillaria, planten die grote lengtes (tot 40 m) en stamdoorsnedes van meer dan een meter bereiken konden. Beide worden tot de
lycophyta gerekend. Drogere gebieden waren vooral bedekt met varens. Onder de paardenstaarten en
Calamites waren in het Carboon echter ook soorten die meer dan 20 m hoog konden worden. Over het algemeen zijn alleen stukken gefossiliseerde schors, bladeren en takjes bewaard gebleven.
Ook onder de in het Devoon verschenen
zaadvarens (pteridospermatophyta) kwamen soorten voor (zoals
Glossopteris op Gondwana) die de afmetingen van hedendaagse bomen konden bereiken. In fossielen van deze planten worden jaarringen gevonden. Men neemt aan dat het verschil in seizoenen veroorzaakt werd door de invloed van de nabij gelegen ijskap rond de Zuidpool.
In het Laat-Carboon verschenen de eerste vertegenwoordigers van de
zaadplanten (Gymnosperma), voorbeelden van Carbone zaadplanten zijn soorten
Cordaïtes of het tot de
coniferen (Voltzaïtes) gerekende geslacht
Walchia.